Objectivos de aprendizagem
- Descrever os diferentes tipos de receptores sensoriais
- Descrever as estruturas responsáveis pelos sentidos especiais do paladar, do olfato, da audição, do equilíbrio e da visão
- Distinguir como os diferentes gostos são transduzidos
- Descrever os meios de mecanorrecepção da audição e do equilíbrio
- Enumerar as estruturas de suporte à volta do olho e descrever a estrutura do globo ocular
- Descrever os processos de fototransdução
Um dos principais papéis dos receptores sensoriais é ajudar-nos a aprender sobre o ambiente que nos rodeia ou sobre o estado do nosso ambiente interno. Os estímulos de várias fontes, e de diferentes tipos, são recebidos e transformados em sinais electroquímicos do sistema nervoso. Isto ocorre quando um estímulo altera o potencial da membrana celular de um neurónio sensorial. O estímulo faz com que a célula sensorialproduzem um potencial de ação que é transmitido ao sistema nervoso central (SNC), onde é integrado com outras informações sensoriais - ou, por vezes, com funções cognitivas superiores - para se tornar uma perceção consciente desse estímulo. A integração central pode então conduzir a uma resposta motora.
Descrever a função sensorial com o termo sensação ou perceção é uma distinção deliberada. A sensação é a ativação das células receptoras sensoriais ao nível do estímulo. A perceção é o processamento central dos estímulos sensoriais num padrão significativo. A perceção depende da sensação, mas nem todas as sensações são percebidas. Os receptores são as células ou estruturas que detectam as sensações.Uma célula recetora é alterada diretamente por um estímulo. Um recetor de proteína transmembranar é uma proteína na membrana celular que medeia uma alteração fisiológica num neurónio, na maioria das vezes através da abertura de canais iónicos ou de alterações nos processos de sinalização celular. Os receptores transmembranares são activados por substâncias químicas chamadas ligandos.
Outras proteínas transmembranares, que não são propriamente designadas por receptores, são sensíveis a alterações mecânicas ou térmicas. As alterações físicas destas proteínas aumentam o fluxo de iões através da membrana e podem gerar um potencial de ação ou um potencial graduado nos neurónios sensoriais.
Receptores sensoriais
Os estímulos do meio ambiente activam células receptoras especializadas no sistema nervoso periférico. Diferentes tipos de estímulos são detectados por diferentes tipos de células receptoras. As células receptoras podem ser classificadas em tipos com base em três critérios diferentes: tipo de célula, posição e função. Os receptores podem ser classificados estruturalmente com base no tipo de célula e na sua posição em relação aTambém podem ser classificados funcionalmente com base nos estímulos que sentem. transdução de estímulos, ou como o estímulo mecânico, a luz ou o químico alteraram o potencial da membrana celular.
Tipos de receptores estruturais
As células que interpretam a informação sobre o ambiente podem ser (1) um neurónio que tem um terminação nervosa livre (1) um neurónio com dendrites embebidos em tecido que recebe uma sensação; (2) um neurónio que tem um fim encapsulado em que as terminações nervosas sensoriais são encapsuladas num tecido conjuntivo que aumenta a sua sensibilidade; ou (3) uma célula recetora que tem componentes estruturais distintos que interpretam um tipo específico de estímulo (Figura 1).
Figura 1. Classificação dos receptores por tipo de célula. Os neurónios sensoriais podem ter (a) terminações nervosas livres ou (b) terminações encapsuladas. Os fotorrecetores dos olhos, como os bastonetes, são exemplos de (c) células recetoras especializadas. Estas células libertam neurotransmissores para uma célula bipolar, que depois faz sinapse com os neurónios do nervo ótico.
Os receptores da dor e da temperatura na derme da pele são exemplos de neurónios que têm terminações nervosas livres. Também localizados na derme da pele estão os corpúsculos lamelares, neurónios com terminações nervosas encapsuladas que respondem à pressão e ao toque. As células da retina que respondem a estímulos luminosos são um exemplo de um recetor especializado, um fotorreceptor .
Outra forma de classificar os receptores é com base na sua localização relativamente ao estímulo. exterocetor é um recetor que está localizado perto de um estímulo no ambiente externo, como os receptores somatossensoriais que estão localizados na pele. Um interoceptor é aquele que interpreta estímulos provenientes de órgãos e tecidos internos, como os receptores que sentem o aumento da pressão arterial na aorta ou no seio carotídeo. Por fim, um propriocetor é um recetor localizado perto de uma parte móvel do corpo, como um músculo, que interpreta as posições dos tecidos à medida que estes se movem.
Tipos de receptores funcionais
Uma terceira classificação dos receptores é feita em função da forma como o recetor transduz os estímulos em alterações do potencial da membrana. Os estímulos são de três tipos gerais. Alguns estímulos são iões e macromoléculas que afectam as proteínas transmembranares dos receptores quando estas substâncias químicas se difundem através da membrana celular. Alguns estímulos são variações físicas no ambiente que afectam os potenciais da membrana das células receptoras. OutrosOs estímulos incluem a radiação electromagnética da luz visível.
Para os seres humanos, a única energia electromagnética que é percebida pelos nossos olhos é a luz visível. Alguns outros organismos possuem receptores que os seres humanos não possuem, como os sensores de calor das cobras, os sensores de luz ultravioleta das abelhas ou os receptores magnéticos das aves migratórias. As células receptoras podem ainda ser categorizadas com base no tipo de estímulos que transduzem. Os estímulos químicos podem ser interpretados por uma quimiorrecetor que interpreta estímulos químicos, como o sabor ou o cheiro de um objeto. Osmoreceptores Além disso, a dor é essencialmente um sentido químico que interpreta a presença de substâncias químicas provenientes de danos nos tecidos, ou de estímulos intensos semelhantes, através de um nociceptor .
Os estímulos físicos, como a pressão e a vibração, bem como a sensação de som e a posição do corpo (equilíbrio), são interpretados através de um mecanorreceptor Outro estímulo físico que tem o seu próprio tipo de recetor é a temperatura, que é sentida através de um termoreceptor que é sensível a temperaturas superiores (calor) ou inferiores (frio) à temperatura normal do corpo.
Modalidades sensoriais
Se perguntarmos a qualquer pessoa quais são os sentidos, é provável que ela enumere os cinco sentidos principais: o paladar, o olfato, o tato, a audição e a visão. No entanto, estes não são todos os sentidos. A omissão mais óbvia desta lista é o equilíbrio. Além disso, o que é referido simplesmente como tato pode ser subdividido em pressão, vibração, estiramento e posição do folículo piloso, com base no tipo de mecanorreceptores queOutros sentidos negligenciados incluem a perceção da temperatura pelos termorreceptores e a perceção da dor pelos nociceptores. No domínio da fisiologia, os sentidos podem ser classificados como gerais ou específicos.
A sentido geral Os mecanorreceptores da pele, dos músculos ou das paredes dos vasos sanguíneos são exemplos deste tipo. Os sentidos gerais contribuem frequentemente para o sentido do tato, como descrito acima, ou para propriocepção (movimento do corpo) e cinestesia (movimento do corpo), ou a um sentido visceral que é o mais importante para as funções autonómicas.
A sentido especial é aquele que tem um órgão específico que lhe é dedicado, nomeadamente o olho, o ouvido interno, a língua ou o nariz. Cada um dos sentidos é designado por um modalidade sensorial A modalidade refere-se à forma como a informação é codificada, o que é semelhante à ideia de transdução. As principais modalidades sensoriais podem ser descritas com base na forma como cada uma delas é transduzida. Os sentidos químicos são o paladar e o olfato. O sentido geral que é normalmente designado por tato inclui a sensação química sob a forma de nocicepção, ou dor. A pressão, a vibração, o estiramento muscular e aA audição e o equilíbrio são também detectados por mecanorreceptores. Finalmente, a visão envolve a ativação de fotorreceptores.
A listagem das diferentes modalidades sensoriais, que podem chegar a 17, implica a separação dos cinco sentidos principais em categorias mais específicas, ou submodalidades Uma modalidade sensorial individual representa a sensação de um tipo específico de estímulo. Por exemplo, o sentido geral do tato, que é conhecido como somatossensação A pressão, a pressão profunda, a vibração, a comichão, a dor, a temperatura ou o movimento dos pêlos podem ser divididos em pressão ligeira, pressão profunda, vibração, comichão, dor, temperatura ou movimento dos pêlos.
Gustação (Paladar)
Apenas algumas submodalidades reconhecidas existem no sentido do paladar, ou gustação Até há pouco tempo, apenas quatro sabores eram reconhecidos: doce, salgado, azedo e amargo. As investigações efectuadas no início do século XX levaram ao reconhecimento do quinto sabor, o umami, em meados da década de 1980. Umami é uma palavra japonesa que significa "sabor delicioso" e que é frequentemente traduzida como "saboroso". Investigações muito recentes sugerem que também pode existir um sexto sabor para as gorduras, ou lípidos.
A gustação é o sentido especial associado à língua. A superfície da língua, tal como o resto da cavidade oral, é revestida por um epitélio escamoso estratificado. papilas (singular = papila Existem quatro tipos de papilas, de acordo com o seu aspeto (Figura 2): circunvaladas, foliadas, filiformes e fungiformes. Na estrutura das papilas encontram-se papilas gustativas que contêm células receptoras gustativas Estas células receptoras são sensíveis aos químicos contidos nos alimentos que são ingeridos e libertam neurotransmissores com base na quantidade do químico no alimento. Os neurotransmissores das células gustativas podem ativar neurónios sensoriais nos nervos cranianos facial, glossofaríngeo e vago.
Figura 2: A língua. A língua é coberta por pequenas saliências, denominadas papilas, que contêm papilas gustativas sensíveis a substâncias químicas presentes nos alimentos ou bebidas ingeridos. Existem diferentes tipos de papilas em diferentes regiões da língua. As papilas gustativas contêm células receptoras gustativas especializadas que respondem a estímulos químicos dissolvidos na saliva. Estas células receptoras activam neurónios sensoriais que fazem parte doNervos facial e glossofaríngeo, LM × 1600 (Micrografia cedida pelos Regentes da Faculdade de Medicina da Universidade de Michigan © 2012)
O sabor salgado é simplesmente a perceção de iões de sódio (Na+) na saliva. Quando comemos algo salgado, os cristais de sal dissociam-se nos iões componentes Na+ e Cl-, que se dissolvem na saliva da boca. A concentração de Na+ torna-se elevada fora das células gustativas, criando um forte gradiente de concentração que impulsiona a difusão do ião para o interior das células. A entrada de Na+ nestasresulta na despolarização da membrana celular e na geração de um potencial recetor.
O sabor azedo é a perceção da concentração de H+. Tal como acontece com os iões de sódio nos sabores salgados, estes iões de hidrogénio entram na célula e desencadeiam a despolarização. Os sabores azedos são, essencialmente, a perceção dos ácidos nos nossos alimentos. O aumento das concentrações de iões de hidrogénio na saliva (redução do pH da saliva) desencadeia potenciais graduados progressivamente mais fortes nas células gustativas. Por exemplo, a laranjaO sumo, que contém ácido cítrico, terá um sabor azedo porque tem um pH de aproximadamente 3. É claro que é muitas vezes adoçado para que o sabor azedo seja mascarado. Os dois primeiros sabores (salgado e azedo) são desencadeados pelos catiões Na+ e H+. Os outros sabores resultam da ligação das moléculas alimentares a um recetor acoplado à proteína G. Um sistema de transdução de sinal da proteína G conduz, em última análise, à despolarizaçãoda célula gustativa.
O sabor doce é a sensibilidade das células gustativas à presença de glicose dissolvida na saliva. Outros monossacáridos, como a frutose, ou os edulcorantes artificiais, como o aspartame (NutraSweet™), a sacarina ou a sucralose (Splenda™), também activam os receptores do sabor doce. A afinidade de cada uma destas moléculas varia e algumas terão um sabor mais doce do que a glicose, porque se ligam ao recetor Grecetor acoplado à proteína de forma diferente.
O sabor amargo é semelhante ao doce, na medida em que as moléculas alimentares se ligam aos receptores acoplados à proteína G. No entanto, existem várias formas diferentes de o fazer, uma vez que existe uma grande diversidade de moléculas de sabor amargo. Algumas moléculas amargas despolarizam as células gustativas, enquanto outras hiperpolarizam as células gustativas. Do mesmo modo, algumas moléculas amargas aumentam a ativação da proteína G no interior dasA resposta específica depende da molécula que se liga ao recetor. Um dos principais grupos de moléculas de sabor amargo são os alcalóides. Alcalóides Os alcalóides são moléculas que contêm azoto e que têm frequentemente um pH básico. Os alcalóides encontram-se habitualmente em produtos vegetais com sabor amargo, como o café, o lúpulo (na cerveja), os taninos (no vinho), o chá e a aspirina. Ao conter alcalóides tóxicos, a planta é menos suscetível à infeção por micróbios e menos atraente para os herbívoros.Por este motivo, muitos alimentos amargos que são normalmente ingeridos são muitas vezes combinados com um componente doce para os tornar mais palatáveis (natas e açúcar no café, por exemplo). A maior concentração de receptores amargos parece estar na parte posterior da língua, onde um reflexo de vómito poderia ainda cuspir alimentos venenosos.
O sabor conhecido como umami é muitas vezes referido como o sabor salgado. Tal como o doce e o amargo, baseia-se na ativação de receptores acoplados à proteína G por uma molécula específica. A molécula que ativa este recetor é o aminoácido L-glutamato. Por conseguinte, o sabor umami é muitas vezes percebido quando se consomem alimentos ricos em proteínas. Não é de surpreender que os pratos que contêm carne sejam frequentemente descritos comosaboroso.
Uma vez que as células gustativas são activadas pelas moléculas gustativas, libertam neurotransmissores nos dendritos dos neurónios sensoriais. Estes neurónios fazem parte dos nervos cranianos facial e glossofaríngeo, bem como de um componente do nervo vago dedicado ao reflexo do vómito. O nervo facial liga-se às papilas gustativas no terço anterior da língua. O nervo glossofaríngeo liga-se aO nervo vago liga-se às papilas gustativas no extremo posterior da língua, junto à faringe, que são mais sensíveis a estímulos nocivos como o amargo.
Assista a este vídeo para saber mais sobre a Dra. Danielle Reed do Monell Chemical Senses Center em Filadélfia, Pensilvânia, que se interessou pela ciência desde muito cedo devido às suas experiências sensoriais. Ela reconheceu que o seu sentido do paladar era único em comparação com o de outras pessoas que conhecia. Atualmente, estuda as diferenças genéticas entre as pessoas e as suas sensibilidades aos estímulos gustativos.
No vídeo, há uma breve imagem de uma pessoa a pôr a língua de fora, que foi coberta com um corante colorido. É assim que o Dr. Reed consegue visualizar e contar as papilas na superfície da língua. As pessoas dividem-se em dois grupos, conhecidos como "provadores" e "não provadores", com base na densidade das papilas na língua, que também indica o número de papilas gustativas. Os não provadores conseguem saborear os alimentos,A Dra. Reed descobriu que ela é uma não provadora, o que explica o facto de ter sentido o amargor de forma diferente das outras pessoas que conhecia. É muito sensível aos sabores? Consegue ver algumas semelhanças entre os membros da sua família?
Olfato (Cheiro)
Tal como o paladar, o olfato ou olfato Os neurónios receptores olfactivos localizam-se numa pequena região da cavidade nasal superior (Figura 3). Esta região é designada por epitélio olfativo e contém neurónios sensoriais bipolares. neurónio sensorial olfativo As moléculas transportadas pelo ar são inaladas através do nariz, passam pela região epitelial olfactiva e dissolvem-se no muco. moléculas odoríferas O complexo odorante-proteína liga-se a uma proteína recetora dentro da membrana celular de um dendrito olfativo. Estes receptores são acoplados à proteína G e produzem um potencial de membrana graduado nos neurónios olfactivos.
O axónio de um neurónio olfativo estende-se desde a superfície basal do epitélio, através de um forame olfativo na placa cribriforme do osso etmoide, até ao cérebro. O grupo de axónios denominado trato olfativo liga-se ao bolbo olfativo A partir daí, os axónios dividem-se para viajar para várias regiões cerebrais. Alguns viajam para o cérebro, especificamente para o córtex olfativo primário que está localizado nas áreas inferiores e mediais do lobo temporal. Outros projectam-se para estruturas dentro do sistema límbico e do hipotálamo, onde os cheiros se tornam associados à memória a longo prazo e às emoçõesO olfato é a única modalidade sensorial que não faz sinapse no tálamo antes de se ligar ao córtex cerebral. Esta ligação íntima entre o sistema olfativo e o córtex cerebral é uma das razões pelas quais o olfato pode ser um potente desencadeador de memórias e emoções.
Figura 3 - O sistema olfativo (a) O sistema olfativo inicia-se nas estruturas periféricas da cavidade nasal. (b) Os axónios dos neurónios receptores olfactivos projectam-se através da placa cribriforme do osso etmoide e fazem sinapse com os neurónios do bolbo olfativo (fonte de tecido: símio).LM × 812. (Micrografia cedida pelos Regentes da Faculdade de Medicina da Universidade de Michigan © 2012) (c) Os neurónios receptores olfactivos estão dentro deo epitélio olfativo.
O epitélio nasal, incluindo as células olfactivas, pode ser danificado por produtos químicos tóxicos transportados pelo ar. Por isso, os neurónios olfactivos são regularmente substituídos no epitélio nasal, após o que os axónios dos novos neurónios têm de encontrar as suas ligações adequadas no bolbo olfativo. Estes novos axónios crescem ao longo dos axónios já existentes no nervo craniano.
Perturbações do sistema olfativo: Anosmia
Os traumatismos faciais, como os que ocorrem em muitos acidentes de viação, podem levar à perda do nervo olfativo e, consequentemente, à perda do sentido do olfato. Esta condição é conhecida como anosmia Quando o lobo frontal do cérebro se desloca em relação ao osso etmoide, os axónios do trato olfativo podem ser cortados. Os lutadores profissionais sofrem frequentemente de anosmia devido a traumatismos repetidos na face e na cabeça. Além disso, certos medicamentos, como os antibióticos, podem causar anosmia ao matarem todos os neurónios olfactivos de uma só vez. Se não existirem axónios no nervo olfativo, então oOs axónios dos neurónios olfactivos recém-formados não têm um guia que os conduza às suas ligações dentro do bolbo olfativo. Existem também causas temporárias de anosmia, tais como as causadas por respostas inflamatórias relacionadas com infecções respiratórias ou alergias. A perda do sentido do olfato pode resultar num sabor insípido dos alimentos. Uma pessoa com um sentido do olfato comprometido pode necessitar de tempero adicional eA anosmia pode também estar relacionada com alguns quadros de depressão ligeira, uma vez que a perda de prazer com a comida pode levar a uma sensação geral de desespero. A capacidade dos neurónios olfactivos para se substituírem diminui com a idade, levando à anosmia relacionada com a idade, o que explica o facto de alguns idosos salgarem mais a comida do que os jovens.o aumento da ingestão de sódio pode aumentar o volume sanguíneo e a pressão arterial, aumentando o risco de doenças cardiovasculares nos idosos.