- Identificar os principais elementos e processos no crescimento das plantas
- Como as plantas crescem
- Crescimento do tronco
- Respostas de crescimento
- Verificar a sua compreensão
Identificar os principais elementos e processos no crescimento das plantas
A maioria das plantas continua a crescer ao longo da sua vida. Tal como outros organismos multicelulares, as plantas crescem através de uma combinação de crescimento e divisão celular. O crescimento celular aumenta o tamanho da célula, enquanto a divisão celular (mitose) aumenta o número de células.
Objectivos de aprendizagem
- Descrever a forma como as plantas crescem
- Distinguir entre crescimento primário e crescimento secundário em caules
- Compreender como as hormonas afectam o crescimento e o desenvolvimento das plantas
Como as plantas crescem
Figura 1. Tem de haver uma área de crescimento, semelhante à forma como os ossos dos dedos, braços e pernas crescem. Existe, e chama-se meristema apical, que é mostrado aqui.
A maioria das plantas continua a crescer durante toda a sua vida. Tal como outros organismos multicelulares, as plantas crescem através de uma combinação de crescimento e divisão celular. O crescimento celular aumenta o tamanho da célula, enquanto a divisão celular (mitose) aumenta o número de células. À medida que as células vegetais crescem, também se especializam em diferentes tipos de células através da diferenciação celular.Como é que as plantas crescem ou substituem as células danificadas depois disso?
A chave para o crescimento e reparação contínuos das células vegetais é meristema O meristema é um tipo de tecido vegetal constituído por células indiferenciadas que podem continuar a dividir-se e a diferenciar-se.
Meristemas apicais As raízes e os caules crescem em comprimento porque o meristema acrescenta tecido "atrás" de si, impulsionando-se constantemente para o solo (no caso das raízes) ou para o ar (no caso dos caules). Muitas vezes, o meristema apical de um único ramo torna-se dominante, suprimindo o crescimento dos meristemasNas gramíneas, os meristemas na base das lâminas foliares permitem o recrescimento após o pastoreio por herbívoros - ou o corte por máquinas de cortar relva.
Os meristemas apicais diferenciam-se em três tipos básicos de tecido meristemático, que correspondem aos três tipos de tecido: a protoderme produz nova epiderme, o meristema terrestre produz tecido terrestre e o procâmbio produz novo xilema e floema. Estes três tipos de meristema são considerados meristema primário porque permitem o crescimento em comprimento ou altura, o que é conhecido como crescimento primário .
Figura 2: Microfotografia da ponta da raiz de uma fava, mostrando tecido do meristema apical em rápida divisão, logo atrás da capa da raiz. Podem ser observadas numerosas células em vários estágios de mitose.
Meristemas secundários permitem o crescimento em diâmetro ( crescimento secundário As plantas herbáceas não apresentam crescimento secundário. Os dois tipos de meristema secundário são ambos designados câmbio , que significa "troca" ou "mudança". Câmbio vascular produz xilema secundário (em direção ao centro do caule ou da raiz) e floema (em direção ao exterior do caule ou da raiz), aumentando o diâmetro da planta. Este processo produz madeira e constrói os troncos robustos das árvores. Câmbio da cortiça situa-se entre a epiderme e o floema e substitui a epiderme das raízes e dos caules por casca, uma camada da qual é a cortiça.
Figura 3: Crescimento primário e secundário
As plantas lenhosas crescem de duas maneiras. Crescimento primário acrescenta comprimento ou altura, mediado pelo tecido do meristema apical nas pontas das raízes e dos rebentos - o que é difícil de mostrar claramente em diagramas de secção transversal. Crescimento secundário acrescenta ao diâmetro de um caule ou raiz; o câmbio vascular acrescenta xilema (para dentro) e floema (para fora), e o câmbio da cortiça substitui a epiderme pela casca.
Veja este vídeo de lapso de tempo do crescimento de uma planta.
Em resumo: Como as plantas crescem
A maioria das plantas continua a crescer enquanto vive, através de uma combinação de crescimento celular e divisão celular (mitose). A chave para o crescimento das plantas é o meristema, um tipo de tecido vegetal constituído por células indiferenciadas que podem continuar a dividir-se e a diferenciar-se. O meristema permite que os caules e as raízes das plantas cresçam mais (crescimento primário) e mais largos (crescimento secundário).
Crescimento do tronco
O crescimento das plantas ocorre à medida que os caules e as raízes se alongam. Algumas plantas, especialmente as lenhosas, também aumentam de espessura durante a sua vida. O aumento do comprimento do rebento e da raiz é designado por crescimento primário e é o resultado da divisão celular no meristema apical do rebento. Crescimento secundário é caracterizado por um aumento da espessura ou da circunferência da planta e é causado pela divisão celular no meristema lateral. A Figura 4 mostra as áreas de crescimento primário e secundário numa planta. As plantas herbáceas sofrem maioritariamente de crescimento primário, quase não havendo crescimento secundário ou aumento da espessura. O crescimento secundário ou "madeira" é notório nas plantas lenhosas; ocorre em algumas dicotiledóneas, mas ocorremuito raramente nas monocotiledóneas.
Figura 4. Nas plantas lenhosas, o crescimento primário é seguido pelo crescimento secundário, que permite que o caule da planta aumente de espessura ou circunferência. O tecido vascular secundário é adicionado à medida que a planta cresce, bem como uma camada de cortiça. A casca de uma árvore estende-se do câmbio vascular à epiderme.
Algumas partes das plantas, como os caules e as raízes, continuam a crescer durante toda a vida da planta: um fenómeno chamado crescimento indeterminado. Outras partes das plantas, como as folhas e as flores, apresentam um crescimento determinado, que cessa quando uma parte da planta atinge um determinado tamanho.
Crescimento primário
A maior parte do crescimento primário ocorre nos ápices, ou pontas, dos caules e das raízes. O crescimento primário é o resultado da rápida divisão das células nos meristemas apicais na ponta do rebento e na ponta da raiz. O alongamento celular subsequente também contribui para o crescimento primário. O crescimento dos rebentos e das raízes durante o crescimento primário permite que as plantas procurem continuamente água (raízes) ou luz solar (rebentos).
A influência da gema apical no crescimento geral da planta é conhecida como dominância apical, que diminui o crescimento das gemas axilares que se formam ao longo dos lados dos ramos e caules. A maioria das árvores coníferas apresenta uma forte dominância apical, produzindo assim a típica forma cónica da árvore de Natal. Se a gema apical for removida, as gemas axilares começarão a formar ramos laterais. Os jardineiros utilizamOs agricultores têm em conta este facto quando podam as plantas, cortando a parte superior dos ramos, favorecendo assim o crescimento dos rebentos axilares e dando à planta uma forma arbustiva.
Veja este vídeo da BBC Nature que mostra como a fotografia de lapso de tempo capta o crescimento das plantas a alta velocidade.Crescimento secundário
O aumento da espessura do caule que resulta do crescimento secundário deve-se à atividade dos meristemas laterais, que não existem nas plantas herbáceas. Os meristemas laterais incluem o câmbio vascular e, nas plantas lenhosas, o câmbio da cortiça (ver Figura 4).
Figura 5. Lenticelas na casca desta cerejeira permitem que o caule lenhoso troque gases com a atmosfera circundante (crédito: Roger Griffith)
O câmbio vascular está localizado no exterior do xilema primário e no interior do floema primário. As células do câmbio vascular dividem-se e formam o xilema secundário (traqueídos e elementos de vaso) no interior, e o floema secundário (elementos de peneira e células companheiras) no exterior. O espessamento do caule que ocorre no crescimento secundário deve-se à formação do floema secundário exilema secundário pelo câmbio vascular, mais a ação do câmbio da cortiça, que forma a camada exterior resistente do caule. As células do xilema secundário contêm lenhina, que confere robustez e resistência.
Nas plantas lenhosas, o câmbio da cortiça é o meristema lateral mais externo. Produz células de cortiça (casca) que contêm uma substância cerosa conhecida como suberina, capaz de repelir a água. A casca protege a planta contra danos físicos e ajuda a reduzir a perda de água. O câmbio da cortiça também produz uma camada de células conhecida como feloderme, que cresce para dentro a partir do câmbio. O câmbio da cortiça, as células de cortiça e a feloderme sãocoletivamente designados por periderme A periderme substitui a epiderme nas plantas maduras. Em algumas plantas, a periderme tem muitas aberturas, conhecidas como lenticelas que permitem às células interiores trocar gases com a atmosfera exterior (Figura 5), fornecendo assim oxigénio às células vivas e metabolicamente activas do córtex, do xilema e do floema.
Anéis anuais
Figura 6. A taxa de crescimento da madeira aumenta no verão e diminui no inverno, produzindo um anel caraterístico para cada ano de crescimento. As mudanças sazonais nos padrões climáticos também podem afetar a taxa de crescimento - note-se como os anéis variam em espessura. (crédito: Adrian Pingstone)
A atividade do câmbio vascular dá origem a anéis de crescimento anuais. Durante a estação de crescimento primaveril, as células do xilema secundário têm um grande diâmetro interno e as suas paredes celulares primárias não estão muito espessadas, o que é conhecido como lenho inicial ou lenho de primavera. Durante o outono, o xilema secundário desenvolve paredes celulares espessadas, formando o lenho tardio ou lenho de outono, que é mais densoEsta alternância de lenho inicial e tardio deve-se, em grande parte, a uma diminuição sazonal do número de elementos de vaso e a um aumento sazonal do número de traqueídos, resultando na formação de um anel anual, que pode ser visto como um anel circular na secção transversal do caule (Figura 6).espessura da parede) podem revelar a idade da árvore e as condições climáticas prevalecentes durante cada estação.
Respostas de crescimento
A resposta sensorial de uma planta a estímulos externos depende de mensageiros químicos (hormonas). As hormonas vegetais afectam todos os aspectos da vida da planta, desde a floração até à frutificação e maturação, e desde o fototropismo até à queda das folhas. Potencialmente, todas as células de uma planta podem produzir hormonas vegetais. Estas podem atuar na sua célula de origem ou ser transportadas para outras partes do corpo da planta, com muitasEm contrapartida, as hormonas animais são produzidas em glândulas específicas e transportadas para um local distante para actuarem, actuando isoladamente.
As hormonas vegetais são um grupo de substâncias químicas não relacionadas entre si que afectam a morfogénese das plantas. Tradicionalmente, são descritas cinco hormonas vegetais principais: auxinas (particularmente IAA), citocininas, giberelinas, etileno e ácido abscísico. Além disso, outros nutrientes e condições ambientais podem ser caracterizados como factores de crescimento.
Auxinas
O termo auxina deriva da palavra grega auxein , que significa "crescer". Auxinas são as principais hormonas responsáveis pelo alongamento celular no fototropismo e gravitropismo. Também controlam a diferenciação dos meristemas em tecido vascular e promovem o desenvolvimento e a disposição das folhas. Embora muitas auxinas sintéticas sejam utilizadas como herbicidas, a IAA é a única auxina natural que apresenta atividade fisiológica. A dominância apical - a inibição da formação de gemas laterais - éA floração, a frutificação e o amadurecimento dos frutos, bem como a inibição do crescimento dos frutos, são desencadeados por auxinas produzidas no meristema apical. abscisão (As auxinas também actuam como um relé para os efeitos das respostas à luz azul e ao vermelho/vermelho distante.
A IAA é utilizada como hormona de enraizamento para promover o crescimento de raízes adventícias em estacas e folhas destacadas. A aplicação de auxinas sintéticas a plantas de tomate em estufas promove o desenvolvimento normal dos frutos. A aplicação de auxinas ao ar livre promove a sincronização da frutificação e da queda dos frutos para coordenar a colheitaOs frutos, como os pepinos sem sementes, podem ser induzidos a frutificar através do tratamento com auxinas de flores de plantas não fertilizadas.
Citocininas
O efeito das citocininas foi relatado pela primeira vez quando se verificou que a adição do endosperma líquido dos cocos a embriões de plantas em desenvolvimento em cultura estimulava o seu crescimento. O fator de crescimento estimulante foi considerado citocinina As citocininas são mais abundantes em tecidos em crescimento, como raízes, embriões e frutos, onde ocorre a divisão celular. Sabe-se que as citocininas retardam a senescência em tecidos foliares, promovem a mitose e estimulam a diferenciação do meristema em rebentos e raízes.Por exemplo, a dominância apical parece resultar de um equilíbrio entre as auxinas, que inibem os botões laterais, e as citocininas, que promovem um crescimento mais arbustivo.
Giberelinas
Figura 7: Nas uvas, a aplicação de ácido giberélico aumenta o tamanho dos frutos e afrouxa os cachos (crédito: Bob Nichols, USDA)
Giberelinas Os GAs (GAs) são um grupo de cerca de 125 hormonas vegetais estreitamente relacionadas que estimulam o alongamento dos rebentos, a germinação das sementes e a maturação dos frutos e das flores. Os GAs são sintetizados nos meristemas apicais da raiz e do caule, nas folhas jovens e nos embriões das sementes. Nas zonas urbanas, os antagonistas dos GAs são por vezes aplicados às árvores sob linhas eléctricas para controlar o crescimento e reduzir a frequência das podas.
Os GAs quebram a dormência (um estado de inibição do crescimento e desenvolvimento) nas sementes das plantas que requerem exposição ao frio ou à luz para germinar. O ácido abscísico é um forte antagonista da ação dos GAs. Outros efeitos dos GAs incluem a expressão do sexo, o desenvolvimento de frutos sem sementes e o atraso da senescência nas folhas e nos frutos. As uvas sem sementes são obtidas através de métodos de reprodução padrão e contêmDevido ao facto de os AG serem produzidos pelas sementes e de o desenvolvimento do fruto e o alongamento do caule estarem sob o controlo dos AG, estas variedades de uvas produzem normalmente frutos pequenos em cachos compactos. As uvas maduras são rotineiramente tratadas com AG para promover um maior tamanho do fruto, bem como cachos mais soltos (caules mais compridos), o que reduz a ocorrência de infeção por míldio(Figura 7).
Ácido abscísico
A hormona vegetal ácido abscísico (ABA) foi descoberto pela primeira vez como o agente que causa a abscisão ou queda de cápsulas de algodão. No entanto, estudos mais recentes indicam que o ABA desempenha apenas um papel menor no processo de abscisão. O ABA acumula-se como resposta a condições ambientais estressantes, como desidratação, temperaturas frias ou duração reduzida do dia. Sua atividade contraria muitos dos efeitos promotores de crescimento dos GAs eO ABA inibe o alongamento do caule e induz a dormência dos gomos laterais.
O ABA induz a dormência nas sementes, bloqueando a germinação e promovendo a síntese de proteínas de armazenamento. As plantas adaptadas a climas temperados necessitam de um longo período de temperatura fria antes de as sementes germinarem. Este mecanismo protege as plantas jovens de brotarem demasiado cedo durante o inverno, quando o tempo está demasiado quente.Outro efeito do ABA é promover o desenvolvimento de gemas de inverno; medeia a conversão do meristema apical numa gema dormente. A baixa humidade do solo provoca um aumento do ABA, que faz com que os estomas se fechem, reduzindo a perda de água nas gemas de inverno.
Etileno
Etileno está associado ao amadurecimento dos frutos, ao murchamento das flores e à queda das folhas. O etileno é invulgar porque é um gás volátil (C 2 H 4 Há centenas de anos, quando foram instalados candeeiros de iluminação pública a gás nas ruas das cidades, as árvores que cresciam perto dos postes de iluminação desenvolveram troncos retorcidos e espessos e perderam as folhas mais cedo do que o previsto.
Os tecidos envelhecidos (especialmente as folhas senescentes) e os nós dos caules produzem etileno. No entanto, o efeito mais conhecido desta hormona é a promoção do amadurecimento dos frutos. O etileno estimula a conversão do amido e dos ácidos em açúcares. Algumas pessoas armazenam frutos verdes, como os abacates, num saco de papel selado para acelerar o amadurecimento; o gás libertado pelo primeiro fruto a amadurecer acelera oO etileno também provoca a abscisão das folhas e dos frutos, o desbotamento e a queda das flores, e promove a germinação em alguns cereais e a germinação de bolbos e batatas.
O etileno é amplamente utilizado na agricultura. Os fruticultores comerciais controlam o tempo de amadurecimento dos frutos através da aplicação do gás. Os horticultores inibem a queda de folhas nas plantas ornamentais removendo o etileno das estufas através de ventoinhas e ventilação.
Hormonas não tradicionais
A investigação recente descobriu uma série de compostos que também influenciam o desenvolvimento das plantas e cujo papel é menos conhecido do que o dos efeitos das principais hormonas descritas até agora.
Jasmonatos desempenham um papel importante nas respostas de defesa contra a herbivoria. Os seus níveis aumentam quando uma planta é ferida por um predador, resultando num aumento dos metabolitos secundários tóxicos. Contribuem para a produção de compostos voláteis que atraem inimigos naturais dos predadores. Por exemplo, a mastigação de plantas de tomate por lagartas leva a um aumento dos níveis de ácido jasmónico, que por sua vez desencadeia alibertação de compostos voláteis que atraem os predadores da praga.
Oligossacáridos desempenham também um papel na defesa das plantas contra infecções bacterianas e fúngicas, actuando localmente no local da lesão e podendo também ser transportados para outros tecidos. Estrigolactonas promovem a germinação de sementes em algumas espécies e inibem o desenvolvimento apical lateral na ausência de auxinas. As estrigolactonas também desempenham um papel no estabelecimento de micorrizas, uma associação mutualista de raízes de plantas e fungos. Os brassinosteróides são importantes para muitos processos fisiológicos e de desenvolvimento. Os sinais entre estes compostos e outras hormonas, nomeadamente a auxina e os GAs, amplificam a suaA dominância apical, a germinação de sementes, o gravitropismo e a resistência ao congelamento são todos influenciados positivamente pelas hormonas. O crescimento radicular e a queda de frutos são inibidos pelos esteróides.
Verificar a sua compreensão
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