Objectivos de aprendizagem
No final desta secção, será capaz de
- Descrever o ciclo de Calvin
- Definir fixação de carbono
- Explicar como funciona a fotossíntese no ciclo energético de todos os organismos vivos
Depois de a energia do sol ser convertida e transformada em ATP e NADPH, a célula tem o combustível necessário para produzir alimentos sob a forma de moléculas de hidratos de carbono. As moléculas de hidratos de carbono produzidas terão uma espinha dorsal de átomos de carbono. De onde vem o carbono? Os átomos de carbono utilizados para produzir moléculas de hidratos de carbono provêm do dióxido de carbono, o gás que os animais exalam em cada respiração. O Calviné o termo utilizado para as reacções da fotossíntese que utilizam a energia armazenada pelas reacções dependentes da luz para formar glucose e outras moléculas de hidratos de carbono.
O funcionamento do ciclo de Calvin

Figura 1. As reacções dependentes da luz aproveitam a energia do sol para produzir ATP e NADPH. Estas moléculas transportadoras de energia deslocam-se para o estroma, onde têm lugar as reacções do ciclo de Calvin.
Nas plantas, o dióxido de carbono (CO 2 ) entra no cloroplasto através dos estomas e difunde-se para o estroma do cloroplasto - o local das reacções do ciclo de Calvin onde o açúcar é sintetizado. As reacções recebem o nome do cientista que as descobriu e fazem referência ao facto de as reacções funcionarem como um ciclo. Outros chamam-lhe ciclo de Calvin-Benson para incluir o nome de outro cientista envolvido na sua descoberta(Figura 1).
As reacções do ciclo de Calvin (Figura 2) podem ser organizadas em três fases básicas: fixação, redução e regeneração. No estroma, para além do CO 2 Para iniciar o ciclo de Calvin, estão presentes duas outras substâncias químicas: uma enzima, abreviada RuBisCO, e a molécula ribulose bifosfato (RuBP). A RuBP tem cinco átomos de carbono e um grupo fosfato em cada extremidade.
O RuBisCO catalisa uma reação entre o CO 2 e RuBP, que forma um composto de seis carbonos que é imediatamente convertido em dois compostos de três carbonos. Este processo é chamado de fixação de carbono, porque o CO 2 é "fixado" a partir da sua forma inorgânica em moléculas orgânicas.
O ATP e o NADPH utilizam a sua energia armazenada para converter o composto de três carbonos, 3-PGA, num outro composto de três carbonos chamado G3P. Este tipo de reação é chamado uma reação de redução, porque envolve o ganho de electrões. Uma redução é o ganho de um eletrão por um átomo ou molécula. As moléculas de ADP e NAD+, resultantes da reação de redução, regressam às reacções dependentes da luzpara ser reenergizado.
Uma das moléculas de G3P deixa o ciclo de Calvin para contribuir para a formação da molécula de hidratos de carbono, que é geralmente a glucose (C 6 H 12 O 6 Como a molécula de hidratos de carbono tem seis átomos de carbono, são necessárias seis voltas do ciclo de Calvin para produzir uma molécula de hidratos de carbono (uma por cada molécula de dióxido de carbono fixada). As restantes moléculas de G3P regeneram a RuBP, o que permite ao sistema preparar-se para a fase de fixação do carbono. O ATP é também utilizado na regeneração da RuBP.

Figura 2. O ciclo de Calvin tem três fases. Na fase 1, a enzima RuBisCO incorpora dióxido de carbono numa molécula orgânica. Na fase 2, a molécula orgânica é reduzida. Na fase 3, a RuBP, a molécula que inicia o ciclo, é regenerada para que o ciclo possa continuar.
Em resumo, são necessárias seis voltas do ciclo de Calvin para fixar seis átomos de carbono do CO 2 Estas seis voltas requerem a entrada de energia de 12 moléculas de ATP e 12 moléculas de NADPH na fase de redução e 6 moléculas de ATP na fase de regeneração.
Conceito em ação
Clique na Fase 1, na Fase 2 e depois na Fase 3 para ver o G3P e o ATP a regenerarem-se para formar RuBP.
Evolução em ação
Fotossíntese

Figura 3. Viver nas duras condições do deserto levou plantas como este cato a desenvolver variações nas reacções fora do ciclo de Calvin. Estas variações aumentam a eficiência e ajudam a conservar água e energia. (crédito: Piotr Wojtkowski)
Mesmo entre as gigantescas folhas tropicais da floresta tropical e as minúsculas cianobactérias, o processo e os componentes da fotossíntese que utilizam a água como dador de electrões permanecem praticamente os mesmos. Os fotossistemas funcionam para absorver a luz e utilizam cadeias de transporte de electrões paraAs reacções do ciclo de Calvin reúnem as moléculas de hidratos de carbono com esta energia.
No entanto, tal como acontece com todas as vias bioquímicas, uma variedade de condições leva a adaptações variadas que afectam o padrão básico. A fotossíntese em plantas de clima seco (Figura 3) evoluiu com adaptações que conservam a água. No calor seco e rigoroso, cada gota de água e energia preciosa deve ser utilizada para sobreviver. Duas adaptações evoluíram nessas plantas. Numa forma, uma utilização mais eficiente do CO 2 permite que as plantas realizem a fotossíntese mesmo quando o CO 2 A outra adaptação realiza as reacções preliminares do ciclo de Calvin durante a noite, uma vez que a abertura dos estomas nesta altura conserva a água devido às temperaturas mais baixas. Além disso, esta adaptação permitiu que as plantas realizassem baixos níveis de fotossíntese sem abrir os estomas, um mecanismo extremo para enfrentar condições de seca extremaperíodos.
Fotossíntese em procariotas
As duas partes da fotossíntese - as reacções dependentes da luz e o ciclo de Calvin - já foram descritas, uma vez que ocorrem nos cloroplastos. No entanto, os procariotas, como as cianobactérias, não possuem organelos ligados à membrana. Os organismos procariotas autotróficos fotossintéticos possuem dobras da membrana plasmática para a fixação da clorofila e a fotossíntese (Figura 4). É aqui que organismos comoas cianobactérias podem efetuar a fotossíntese.

Figura 4. Um procariota fotossintético tem regiões dobradas da membrana plasmática que funcionam como tilacóides. Embora estes não estejam contidos num organelo, como um cloroplasto, todos os componentes necessários estão presentes para realizar a fotossíntese. (crédito: dados de barra de escala de Matt Russell)
O ciclo da energia
Os seres vivos acedem à energia através da decomposição das moléculas de hidratos de carbono. No entanto, se as plantas produzem moléculas de hidratos de carbono, porque é que precisam de as decompor? Os hidratos de carbono são moléculas de armazenamento de energia em todos os seres vivos. Embora a energia possa ser armazenada em moléculas como o ATP, os hidratos de carbono são reservatórios muito mais estáveis e eficientes para a energia química. Os organismos fotossintéticos também realizamas reacções de respiração para recolher a energia que armazenaram nos hidratos de carbono, por exemplo, as plantas têm mitocôndrias para além dos cloroplastos.
Já deve ter reparado que a reação global da fotossíntese:
6CO2+6H2O→C6H12O6+6O2
é o inverso da reação global da respiração celular:
6O2+C6H12O6→6CO2+6H2O
A fotossíntese produz oxigénio como subproduto e a respiração produz dióxido de carbono como subproduto.
Na natureza, não existem resíduos. Cada átomo de matéria é conservado, reciclando-se indefinidamente. As substâncias mudam de forma ou passam de um tipo de molécula para outro, mas nunca desaparecem (Figura 5).

Figura 5 - No ciclo do carbono, as reacções de fotossíntese e respiração celular partilham reagentes e produtos recíprocos (crédito: modificação do trabalho de Stuart Bassil)
CO 2 A fotossíntese absorve energia para construir hidratos de carbono nos cloroplastos e a respiração celular aeróbica liberta energia utilizando o oxigénio para decompor os hidratos de carbono nas mitocôndrias. Ambos os organelos utilizam cadeias de transporte de electrões paraA fotossíntese e a respiração celular funcionam num ciclo biológico, permitindo que os organismos acedam à energia que sustenta a vida e que tem origem a milhões de quilómetros de distância, numa estrela.
Resumo da secção
Utilizando os transportadores de energia formados na primeira fase da fotossíntese, as reacções do ciclo de Calvin fixam o CO 2 Uma enzima, a RuBisCO, catalisa a reação de fixação, combinando o CO 2 com a RuBP. O composto de seis carbonos resultante é decomposto em dois compostos de três carbonos, e a energia do ATP e do NADPH é utilizada para converter estas moléculas em G3P. Uma das moléculas de três carbonos da G3P deixa o ciclo para se tornar parte de uma molécula de hidratos de carbono. As restantes moléculas de G3P permanecem no ciclo para voltarem a ser formadas em RuBP, que está pronta para reagir com mais CO 2 A fotossíntese forma um ciclo energético equilibrado com o processo de respiração celular. As plantas são capazes de realizar tanto a fotossíntese como a respiração celular, uma vez que contêm cloroplastos e mitocôndrias.