Objectivos de aprendizagem
- Descrever as camadas de tecidos conjuntivos que envolvem o músculo esquelético
- Explicar como os músculos trabalham com os tendões para mover o corpo
- Identificar as zonas das fibras musculares esqueléticas
- Descrever o acoplamento excitação-contração
A caraterística mais conhecida do músculo esquelético é a sua capacidade de se contrair e causar movimento. Os músculos esqueléticos actuam não só para produzir movimento, mas também para parar o movimento, como resistir à gravidade para manter a postura. São necessários pequenos ajustes constantes dos músculos esqueléticos para manter um corpo ereto ou equilibrado em qualquer posição. Os músculos também impedem o movimento excessivo dos ossos e das articulações,Os músculos trabalham para manter as articulações estáveis. Os músculos esqueléticos estão localizados em todo o corpo, nas aberturas das vias internas, para controlar o movimento de várias substâncias. Estes músculos permitem funções como a deglutição,Os músculos esqueléticos também protegem os órgãos internos (particularmente os órgãos abdominais e pélvicos), actuando como uma barreira externa ou escudo contra traumas externos e suportando o peso dos órgãos.
Os músculos esqueléticos contribuem para a manutenção da homeostase do organismo através da produção de calor. A contração muscular requer energia e, quando o ATP é decomposto, é produzido calor. Este calor é muito visível durante o exercício físico, quando o movimento muscular sustentado provoca o aumento da temperatura corporal, e em casos de frio extremo, quando os tremores produzem contracções aleatórias dos músculos esqueléticos para gerar calor.
Figura 1 - As três camadas do tecido conjuntivo. Os feixes de fibras musculares, chamados fascículos, são cobertos pelo perimísio. As fibras musculares são cobertas pelo endomísio.
Cada músculo esquelético é um órgão que consiste em vários tecidos integrados. Estes tecidos incluem as fibras musculares esqueléticas, os vasos sanguíneos, as fibras nervosas e o tecido conjuntivo. Cada músculo esquelético tem três camadas de tecido conjuntivo (chamado "mísia") que o envolvem e fornecem estrutura ao músculo como um todo, e também compartimentam as fibras musculares dentro do músculo (Figura 1).O músculo é envolvido por uma bainha de tecido conjuntivo denso e irregular chamado epimísio O epimísio também separa o músculo de outros tecidos e órgãos na área, permitindo que o músculo se mova de forma independente.
No interior de cada músculo esquelético, as fibras musculares estão organizadas em feixes individuais, cada um denominado fascículo , por uma camada intermédia de tecido conjuntivo denominada perimísio Esta organização fascicular é comum nos músculos dos membros; permite ao sistema nervoso desencadear um movimento específico de um músculo activando um subconjunto de fibras musculares dentro de um feixe, ou fascículo do músculo. No interior de cada fascículo, cada fibra muscular está envolvida numa fina camada de tecido conjuntivo de colagénio e fibras reticulares denominada endomísio O endomísio contém o líquido extracelular e os nutrientes que sustentam a fibra muscular e que são fornecidos ao tecido muscular através do sangue.
Nos músculos esqueléticos que trabalham com tendões para puxar os ossos, o colagénio nas três camadas de tecido (a mísia) entrelaça-se com o colagénio de um tendão. Na outra extremidade do tendão, funde-se com o periósteo que reveste o osso. A tensão criada pela contração das fibras musculares é então transferida através da mísia, para o tendão e depois para o periósteo para puxar o osso paraNoutros locais, a mísia pode fundir-se com uma folha larga, semelhante a um tendão, denominada "tendão". aponeurose A folha larga de tecido conjuntivo na parte inferior das costas, na qual os músculos latissimus dorsi (os "dorsais") se fundem, é um exemplo de uma aponeurose.
Além disso, cada fibra muscular de um músculo esquelético é fornecida pelo ramo axonal de um neurónio motor somático, que dá sinal à fibra para se contrair. Ao contrário do músculo cardíaco e do músculo liso, a única forma de contrair funcionalmente um músculo esquelético é através de sinalização do sistema nervoso.
Fibras do músculo esquelético
Como as células do músculo esquelético são longas e cilíndricas, são normalmente designadas por fibras musculares. As fibras musculares esqueléticas podem ser bastante grandes para células humanas, com diâmetros até 100 μ Durante o desenvolvimento inicial, os mioblastos embrionários, cada um com o seu próprio núcleo, fundem-se com até centenas de outros mioblastos para formar as fibras musculares esqueléticas multinucleadas. Múltiplos núcleos significam múltiplas cópias de genes, permitindo a produção de grandes quantidades de proteínas e enzimas necessárias para a contração muscular.
Outra terminologia associada às fibras musculares tem origem no grego sarco A membrana plasmática das fibras musculares é designada por sarcolema O citoplasma é designado por sarcoplasma e o retículo endoplasmático liso especializado, que armazena, liberta e recupera iões de cálcio (Ca++), é designado por retículo sarcoplasmático (SR) (Como será descrito em breve, a unidade funcional de uma fibra muscular esquelética é o sarcómero, um arranjo altamente organizado dos miofilamentos contrácteis actina (filamento fino) e miosina (filamento espesso), juntamente com outras proteínas de suporte.
Figura 2. fibra muscular. Uma fibra muscular esquelética está rodeada por uma membrana plasmática chamada sarcolema, que contém sarcoplasma, o citoplasma das células musculares. Uma fibra muscular é composta por muitas fibrilhas, que dão à célula o seu aspeto estriado.
O sarcómero
O aspeto estriado das fibras musculares esqueléticas deve-se à disposição dos miofilamentos de actina e miosina em ordem sequencial de uma extremidade à outra da fibra muscular. Cada pacote destes microfilamentos e das suas proteínas reguladoras, troponina e tropomiosina (juntamente com outras proteínas) é chamado de sarcómero .
Assista a este vídeo para saber mais sobre as macro e microestruturas dos músculos esqueléticos. (a) Como se chamam os "pontos de junção" entre os sarcómeros? (b) Como se chamam as "subunidades" dentro das miofibrilas que percorrem o comprimento das fibras musculares esqueléticas? (c) O que é o "fio duplo de pérolas" descrito no vídeo? (d) O que dá a uma fibra muscular esquelética a sua aparência estriada?O sarcómero é a unidade funcional da fibra muscular. O sarcómero propriamente dito está agrupado dentro da miofibrila que percorre todo o comprimento da fibra muscular e se liga ao sarcolema na sua extremidade. Quando as miofibrilas se contraem, toda a célula muscular se contrai. Como as miofibrilas têm apenas cerca de 1,2 μ m de diâmetro, centenas a milhares (cada um com milhares de sarcómeros) podem ser encontrados dentro de uma fibra muscular. Cada sarcómero tem aproximadamente 2 μ m de comprimento com um arranjo tridimensional semelhante a um cilindro e é delimitado por estruturas chamadas discos Z (também chamadas linhas Z, porque as imagens são bidimensionais), às quais os miofilamentos de actina estão ancorados (Figura 3). Como a actina e o seu complexo troponina-tropomiosina (que se projecta dos discos Z em direção ao centro do sarcómero) formam filamentos mais finos do que a miosina, échamado de filamento fino Da mesma forma, como os filamentos de miosina e as suas múltiplas cabeças (que se projectam do centro do sarcómero, em direção aos discos Z, mas não até eles) têm mais massa e são mais espessos, são designados por filamento grosso do sarcómero.
Figura 3: O sarcómero. O sarcómero, a região que vai de uma linha Z até à linha Z seguinte, é a unidade funcional de uma fibra muscular esquelética.
A Junção Neuromuscular
Outra especialização do músculo esquelético é o local onde o terminal de um neurónio motor se encontra com a fibra muscular - chamado junção neuromuscular (NMJ) Todas as fibras musculares esqueléticas de todos os músculos esqueléticos são inervadas por um neurónio motor na junção neuro-motora. Os sinais de excitação do neurónio são a única forma de ativar funcionalmente a fibra para se contrair.
Cada fibra muscular esquelética é alimentada por um neurónio motor na junção neuro-motora. Assista a este vídeo para saber mais sobre o que acontece na junção neuro-motora. (a) Qual é a definição de unidade motora? (b) Qual é a diferença estrutural e funcional entre uma unidade motora grande e uma unidade motora pequena? (c) Pode dar um exemplo de cada uma? (d) Porque é que o neurotransmissor acetilcolina é degradado depois de se ligar à suarecetor?Acoplamento excitação-contração
Todas as células vivas têm potenciais de membrana, ou gradientes eléctricos através das suas membranas. O interior da membrana é normalmente cerca de -60 a -90 mV, em relação ao exterior. Isto é referido como o potencial de membrana de uma célula. Os neurónios e as células musculares podem usar os seus potenciais de membrana para gerar sinais eléctricos. Fazem-no controlando o movimento de partículas carregadas, chamadas iões,Embora as correntes geradas pelos iões que atravessam as suas membranas para criar correntes eléctricas sejam muito pequenas, constituem a base da sinalização neural e da contração muscular.
Tanto os neurónios como as células musculares esqueléticas são eletricamente excitáveis, o que significa que são capazes de gerar potenciais de ação. Um potencial de ação é um tipo especial de sinal elétrico que pode viajar ao longo de uma membrana celular como uma onda, o que permite que um sinal seja transmitido rápida e fielmente a longas distâncias.
Embora o termo acoplamento excitação-contração O potencial de ação da fibra muscular, que percorre o sarcolema como uma onda, é "acoplado" à contração real através da libertação de iões de cálcio (Ca++) do SR. Uma vez libertado, oO Ca++ interage com as proteínas de proteção, forçando-as a afastarem-se para que os locais de ligação à actina fiquem disponíveis para serem fixados pelas cabeças de miosina. A miosina puxa então os filamentos de actina para o centro, encurtando a fibra muscular.
No músculo esquelético, esta sequência começa com sinais da divisão motora somática do sistema nervoso, ou seja, o passo de "excitação" nos músculos esqueléticos é sempre desencadeado por sinais do sistema nervoso (Figura 4).
Figura 4. placa terminal motora e inervação. Na junção neuro-muscular, o terminal do axónio liberta ACh. A placa terminal motora é a localização dos receptores ACh no sarcolema da fibra muscular. Quando as moléculas de ACh são libertadas, difundem-se através de um espaço minúsculo chamado fenda sináptica e ligam-se aos receptores.
Os neurónios motores que dizem às fibras musculares esqueléticas para se contraírem têm origem na medula espinal, com um número menor localizado no tronco cerebral para ativação dos músculos esqueléticos da face, cabeça e pescoço. Estes neurónios têm processos longos, chamados axónios, que são especializados para transmitir potenciais de ação a longas distâncias - neste caso, desde a medula espinal até ao próprio músculo (queOs axónios de vários neurónios agrupam-se para formar nervos, tal como os fios agrupados num cabo.
A sinalização começa quando um neurónio potencial de ação viaja ao longo do axónio de um neurónio motor e, em seguida, ao longo dos ramos individuais para terminar no NMJ. No NMJ, o terminal do axónio liberta um mensageiro químico, ou neurotransmissor , denominado acetilcolina (ACh) As moléculas de ACh difundem-se através de um espaço minúsculo chamado fenda sináptica e ligam-se aos receptores de ACh localizados no placa terminal do motor Uma vez que a ACh se liga, um canal no recetor de ACh abre-se e iões carregados positivamente podem passar para a fibra muscular, fazendo com que esta despolarizar O potencial de membrana da fibra muscular torna-se menos negativo (mais próximo de zero).
À medida que a membrana se despolariza, um outro conjunto de canais iónicos chamado canais de sódio dependentes de voltagem Os iões de sódio entram na fibra muscular e um potencial de ação espalha-se rapidamente (ou "dispara") ao longo de toda a membrana para iniciar o acoplamento excitação-contração.
Imediatamente após a despolarização da membrana, esta repolariza, restabelecendo o potencial negativo da membrana. Entretanto, a ACh na fenda sináptica é degradada pela enzima acetilcolinesterase (AChE), de modo a que a ACh não se possa voltar a ligar a ume reabrir o seu canal, o que provocaria uma excitação e contração musculares prolongadas e indesejadas.
Figura 5: O túbulo T. Os túbulos T estreitos permitem a condução de impulsos eléctricos. O RE tem a função de regular os níveis intracelulares de cálcio. Duas cisterna terminais (onde o RE alargado se liga ao túbulo T) e um túbulo T constituem uma tríade - um "trio" de membranas, com as do RE em dois lados e o túbulo T ensanduichado entre elas.
A propagação de um potencial de ação ao longo do sarcolema é a parte de excitação do acoplamento excitação-contração. Recorde-se que esta excitação desencadeia a libertação de iões de cálcio (Ca++) do seu armazenamento no RE da célula. Para que o potencial de ação atinja a membrana do RE, existem invaginações periódicas no sarcolema, denominadas T-tubulos (Recorda-se que o diâmetro de uma fibra muscular pode ser de até 100 μ m, pelo que estes túbulos em T asseguram que a membrana pode aproximar-se do SR no sarcoplasma. A disposição de um túbulo em T com as membranas do SR de cada lado é designada por tríade (Figura 5) A tríade envolve a estrutura cilíndrica denominada miofibrilas , que contém actina e miosina.
Os túbulos T transportam o potencial de ação para o interior da célula, o que desencadeia a abertura de canais de cálcio na membrana do SR adjacente, fazendo com que o Ca++ se difunda para fora do SR e para o sarcoplasma. É a chegada do Ca++ ao sarcoplasma que inicia a contração da fibra muscular pelas suas unidades contrácteis, ou sarcómeros.